UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

MODALIDADE: EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

ANDRESSA RAÍSSA MARTINS COSTA 

UM ESTUDO A RESPEITO DOS TETRÁPODES DA ERA MESOZOICA

Maringá – Pr.

2020

ANDRESSA RAÍSSA MARTINS COSTA

UM ESTUDO A RESPEITO DOS TETRÁPODES DA ERA MESOZOICA

Projeto de pesquisa apresentado a disciplina de Metodologia Científica do Curso de Ciências Biológicas EaD da Universidade Estadual de Maringá como parte integrante das atividades para obtenção da nota periódica. Professor Responsável:

Profª Drª Satiko Nanya

Maringá – Pr.

2020

RESUMO

O conjunto dos anfíbios e os demais grupos de vertebrados formam um grupo monofilético denominados de tetrápodes. Os peixes do Silúrico e Ordovicíco são considerados os primeiros vertebrados, os anfíbios surgiram no Devónico, os répteis no Pérmico e se ampliou na era Mesozoica, as aves e mamíferos no Jurássico e Triássico, respectivamente, a partir de répteis. Será elaborado um estudo de caso de Tetrápodes que foram encontrados no Mesozoico especificando algumas espécies, caracterizando formas herbívoras e carnívoras e como era considerada a fauna da época, mencionando a quantidade de dígitos, citando depósitos paleozóicos, levando em consideração evidências como esqueletos, pegadas, marcas de garras e entre outros. Será mostrado como é feito a datação filogenética utilizando a hipótese “2R’ e destacando a importância das duplicações genéticas ou genômicas. Além do mais podemos encontrar parasitas em alguns tetrápodes e entre eles especificaremos os Pentastomídeos, um grupo mais primitivo, exemplificando seus caracteres externos, tais como lobos podiais, parapódios e anelação do corpo.

Palavras-chave: Vertebrados. Répteis. Filogenia. Tetradactilia. Parasitas.

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO............................................................................................................. 4
2. PROBLEMA................................................................................................................. 5
3. HIPÓTESE.................................................................................................................... 5
4. OBJETIVOS................................................................................................................. 5
5. JUSTIFICATIVA......................................................................................................... 5
6. REFERENCIAL TEÓRICO....................................................................................... 6
   1. Brasilichnium elusivum................................................................................................. 6
   2. Formação Los Colorados............................................................................................. 6
   3. Pentastomídeos.............................................................................................................. 8
   4. Datação filogenética e duplicação gênica.................................................................... 9

REFERÊNCIAS.......................................................................................................... 11

1          INTRODUÇÃO

A partir da análise de rochas abundantemente fossilíferas é possível fracionar o tempo em eras, períodos, épocas e muitas outras subdivisões menores. Um ou outro fóssil acaba aparecendo em algumas regiões, levando pesquisadores realizarem o seu estudo.

Há 252 milhões de anos atrás, depois da terceira grande extinção da fauna e flora, apareceu pequenos dentículos de um grupo de vertebrados já extintos, chamado Hindeodus parvus, que marcou o início do período Triássico (que abriu a era Mesozoisa e, finalizou com Treptichnus pedum). O período Jurássico é iniciado e marcado pela ocorrência de amonita Psiloceras spela. E em todas as divisões encontramos algum fóssil que vai delimitar esses marcos de início e fim. Os três períodos que compõe a era Mesozoica somados reúnem 186 milhões de anos, e no Brasil foi tempo suficiente para que os sedimentos dos mares que cobriam essas terras com o tempo desaparecessem sob as areias de um imenso deserto, sob espessas camadas de lava, sob rios entrelaçados, lagos e pequenos pantanais. Tudo ficou petrificado nas espessas camadas de rochas que se empilharam em enormes depressões da crosta.

O período Triássico foi o recomeço da vida após a terceira extinção em massa, quem reinou nesse momento foram os arcossauros carnívoros enormes e perigosos.

Após o início do período Jurássico, um intervalo que durou 56 milhões de anos, no Brasil foi encontrado um tetrápode fóssil conhecido como Batrachomimus pastosbonensis, considerado um dos mais antigos representantes dos jacarés e crocodilos modernos.

No Cretáceo tivemos um tempo glorioso para a paleontologia, no Brasil não havia um pedaço de terra sem ter ficado uma pegada, excrementos e enigmáticos esqueletos deixados em regiões especiais onde o chão não tremia e afundava. Das milhões de pegadas que aqui foram deixadas, milhares já foram encontradas nos arenitos, ficaram entre os vestígios os chamados icnofósseis.

2PROBLEMA

Ao analisar um tetrápode podemos encontrar apenas dígitos pentadáctilos? Como deve ser a fauna na era mesozoica? Devo considerar a taxonomia inalterável? Qual a contribuição da duplicação genética ou genômica?

3HIPÓTESE

Com bases exemplares de esqueletos e pegadas fossilizadas e bem preservadas, uma análise sedimentológica das rochas, investigação das características externas de cada espécie e a hipótese “2R”, será possível chegar em um desenlace.

4OBJETIVOS

Compreensão dos tetrápodes e a sua relação com a era mesozoica.

5JUSTIFICATIVA

Este trabalho é importante, pois estuda parte da longa história da vida na terra, revela acontecimentos que provocaram grandes transformações no contorno dos continentes, nas formas de relevo e na vida animal e vegetal. Ele faz uma reflexão a respeito das características dos tetrápodes, a fauna dessa era, a taxonomia e a atribuição da duplicação genética ou genômica. Fundamental para a sociedade entender os mecanismos da evolução, com relevância acadêmica de complementar seu nível de conhecimento.

6REFERENCIAL TEÓRICO

6.1Brasilichnium elusivum

A icnoespécie de tetrápode Mesozóico Brasilichnium elusivum é um pequeno mamífero que é associado ao ambiente desértico. Foram encontradas na Formação Botucatu, Bacia do Paraná suas pegadas e mostrando sua morfologia. Fizeram coletas de icnofósseis na pedreira São Bento que fica localizada na região do Ouro, município de Araraquara no Estado de São Paulo e fizeram comparações com fotografias e descrições in loco.

Segundo Soares et al. (1978 apud FERNANDES; CARVALHO, 2008, p. 2), é destacado dois importantes domínios: na porção oriental ocorrem rochas cristalinas de idades antigas que constituem o substrato das rochas sedimentares e vulcânicas do setor ocidental. A formação Botucatu está interposta com os basaltos da Serra Geral com idade definida por Martins (1990 apud FERNANDES; CARVALHO, 2008, p. 2) se estendendo

do Jurássico Superior ao Cretácio Inferior.

Em amostras foram encontrados no mínimo quatro dígitos com unhas, com dígitos IV e V com uma maior importância e sendo pegadas ectaxônicas com condição semiplantígrada. É bem nítido a impressão dos quatro dígitos (pegadas tetradáctilas) e com o dígito I não aparecendo nas análises e observações.

Como existe diferença no tamanho das mãos em relação aos pés do Brasilichnium, o animal poderia mergulhar as mãos na areia seca de pouca espessura, indo de encontro à superfície onde certamente haveria maior teor de umidade, auxiliando na preservação. Para a preservação dos dígitos o mesmo aconteceria, com a diferenciação das condições de umidade, esforço cursorial e posicionamento no foreset. (FERNANDES; CARVALHO 2008, p.5).

Não foi confirmado com as observações das amostras a existência de autopódios traseiros com cinco dígitos e restou o questionamento de que seria provável a existência de um dígito I em uma posição mais elevada e que não marcaria o substrato quando fizesse uma resposta locomotora ao esforço provocado pelo deslocamento pelas dunas do paleodeserto Botucatu.

6.2 Formação Los Colorados

A Formação Los Colorados consiste em uma sessão continental que se encontra no

oeste da Argentina no decorrer do Triássico Superior, que foi um período importante para o registro da renovação faunística na fronteira Triássico – Jurássico.

Esse território exibe a importância de seus níveis e possui um registro excelente de tetrápode evidenciado por fósseis de corpos e rastros. Com sua rica fauna é encontrado elementos ricos do Triássico Superior e do Jurássico Inferior, sua paisagem conta com rios efêmeros, dunas desenvolvidas, um clima árido e registro paleo florístico pobre.

Este depósito paleozóicos é composto por camadas vermelhas que são recobertas por conglomerados fluviais e arenitos.

O apontamento de vertebrados da unidade Los Colorados até o momento é restrito a tetrápodes exumados com esqueletos isolados, parcial ou totalmente articulados, não possui uma preservação adequada, porém é possível diferenciar a cor cinza claro do osso dos sedimentos vermelhos.

A associação possui inúmeros arcossauros herbívoros e carnívoros em variados tamanhos. Os que possuem formas não predatórias são representados por uma grande quantidade de espécies, sejam eles arcossauros basais como o aetossauro de médio porte , grupos derivados e dinossauros prossaurópodes.

São encontradas espécies de médio a grande porte, tendo comprimento corporal entre 3 e 10 metros, quadrúpedes de pequeno porte possuindo membros longos e delgados com hábitos presumivelmente terrestres.

Os arcossauros carnívoros representados por terópodes são estritamente bípedes e incluem duas espécimes. Entre eles temos um esqueleto pós craniano pequeno e muito fragmentado de um celussauro e um dinossauro de tamanho médio com um crânio completo, série vertebral e membro posterior, relacionado com os terópodes tetanuranos.

As pegadas podem ser encontradas em três localidades e em diferentes níveis estratigráficos.

Essa pata é pentadáctilo (comprimento ântero-posterior de aproximadamente 6cm) com os dígitos I-IV direcionados na mesma direção e com um ângulo de divaricação médio de 30º entre os dígitos III-II e III-IV. Os dígitos II e IV são quase do mesmo tamanho, com o dígito III ligeiramente mais longo. O dígito V é curto, não advertido e, como os outros dígitos, apresenta marca e garra. (ARCUCCI; MARSICANO; CASELLI, 2004, p. 565).

Todas as pegadas frontais são tetradáctilos com os dígitos II e III semelhantes em comprimento e I e IV ligeiramente mais curtos do que eles. As impressões das pegadas traseiras são todos pentadáctilos e têm aproximadamente 5-6 cm de comprimento. O dígito III é ligeiramente mais longo que o II e IV, que são semelhantes em comprimento, e todos os dedos são direcionados para a frente. O ângulo de divaricação médio é de 20º entre os dígitos III-II e III-IV. (ARCUCCI; MARSICANO; CASELLI, 2004, p. 565).

O material que foi descrito acima corresponde a pequenas trilhas de quiroteróides, observando o tamanho das espécies semelhantes, com diferenças na posição e desenvolvimento do dígito V nas impressões dos pés, com presenças de impressões pentadáctilo ou tetradáctilo e a presença ou ausência de marcas bem desenvolvidas.

Arcucci, Marsicano, Caselli (2004, p.566) diz “[…] típicos do Triássico são encontrados associados nas mesmas camadas com dinossauros terópodes avançados e cinodontes, conhecidos nos níveis do Jurássico Inferior em outras áreas de Gondwana e Laurásia”.

Entre a abundância de formas herbívoras temos dicinodontes, aetossauros e prossaurópodes, sendo os dicinodontes animais de médias e grande porte e interpretados como exploradores, contendo aparato mastigatório derivado e provavelmente nesse ambiente uma vegetação de baixa estatura e uma floresta.

6.3Pentastomídeos

Os Cephalobaenidae (Pentastomida) parasitam répteis e é um grupo mais primitivo. Para discutir essa espécie e reescrevê-la se necessário, foi observado os seus caracteres externos, como a forma das extremidades, o desenvolvimento dos lobos podiais e dos parapódios quanto ao número de anelação do corpo, também o complexo bucal, dilatadores de copulação e os ganchos ou garras.

Segundo Rego (1983, p.400) “Os Pentastomídeos foram desdobrados em dois grandes agrupamentos naturais e possivelmente difiléticos, os Cephalobaenida e os Porocephalida.”

Os Cephalobaenida compreendem duas famílias: Reighardiidae com um só gênero e espécie parasita de aves, Reighard sternaem e Cephalobaenidae. Cephalobaenidae conta atualmente com três gêneros válidos: Cephalobaena, Raillietiella e Mahafaliella. (DIESING et al., 1864 apud REGO, 1983).

Mahafaliella possui uma característica principal do gênero que difere da presente em Raillietiella que é a presença de uma lâmina extra bem desenvolvida ao lado da lâmina principal, que recebeu o nome de “gancho satélite”.

A espécie tipo, Mahafaliella tetrapoda é parasita dos sacos aéreos de ofídios da ilha de Madagascar, com indicação do estômago como a localização dos parasitas, mais é percebido um erro de registro.

Segundo Rego (1983, p.410) “Embora as duas espécies tenham características

semelhantes, concordamos que se tratam de diferentes espécies, principalmente pelo afastamento geográfico dos hospedeiros.”

Foi proposto um gênero novo Gretillatia, para Raillietiella ampaniyensis e R. chamaleonis. Porém o gênero acaba não tendo validade pois os apêndices quitinosos que foi referido como característica genérica, são normalmente encontrados nas espécies de Raillietiella. Dessa forma o nome Gretillatia foi colocado em sinônimo de Raillietiella.

Como consequência das amostras estudadas em entre machos e fêmeas, com espécies também em mau estado de Pentastomídeos de répteis do Brasil: Revisão dos Cephalobaenidae, foram encontraram espécies onde estavam de acordo com os estudos anteriormente feitos e outras seriam necessário uma melhor avaliação da característica ganchos com lâmina romba e aguda, pois não ficou muito claro, foi feito transferência de espécie ao examinar melhor, chegaram a conclusão de que duas espécies deveriam ser consideradas uma só e foi proposto um gênero novo.

6.4Datação filogenética e duplicação gênica

Os vertebrados originários do Cambriano inferior, com diversidade e inovações morfológicas tiveram duplicações genéticas ou genómicas em grande escala no surgimento do grupo, acredita que ocorreram duas rodadas, hipótese “2R” e que a maioria dos genes duplicados em todos os vertebrados deveriam ter iniciado durante o mesmo período.

Essa datação filogenética em vertebrados, analisando as considerações de que as duplicações aconteceram entre eles e o invertebrado mais próximo, o anfioxo, sem um final claro.

Ocorreu uma grande quantidade de duplicações gênicas após a divergência entre o anfioxo e os vertebrados e foram consideradas um fenômeno massivo na origem dos vertebrados. Foi interessante apenas duplicações específicas de vertebrados e excluiu as duplicações anteriores à divisão cordata, artrópode, nematóide ou então as mais recentes.

Os principais eventos de duplicações ocorreram especificamente em genomas cordados antes do surgimento de vertebrados ósseos. Pode ter acontecido uma duplicação do genona e uma onda principal de duplicações segmentais. O tempo de início com os estudos mostrou que as duplicações ocorreram após a divisão cefalocordado / vertebrado e antes e depois da divisão gnatóstomo / vertebrado sem mandíbula.

Segundo Taylor et al. (2001 apud RECHAVI et al. p. 584) […] algo específico realmente aconteceu na origem dos vertebrados ou se as duplicações de genes tem sido um fenômeno comum ao longo da história evolutiva cordada, com exceção dos sarcopterígios.

Além disso, nossos resultados mostram que essas duplicações gênicas caracterizam todos os vertebrados com mandíbula e predizem complexidade genética semelhante em tubarões e raias como em tetrápodes. Resultados consistentes são encontrados para a evolução de clusters hox, que permitem uma conexão direta entre duplicações de blocos e adaptações morfológicas. (ROBINSON-RECHAVI; BOUSSAU; LAUDET, 2003, p. 584).

Os resultados mostraram que duplicações gênicas específicas de vertebrados aconteceram antes da divergência entre condrichthyans, actinopterígios e sarcopterígios e mostrou resultados em desacordo com um estudo recente que utilizou uma abordagem semelhante, onde datou duplicações de genes por sua posição filogenética em relação aos eventos de especiação.

Uma observação interessante de nosso conjunto de dados é que as observações de duplicações gênicas na origem dos vertebrados e, mais recentemente, no gene actinopterígio ou linhagem sarcopterígia, parecem correlacionados. Isso pode ser o resultado da amostragem; por exemplo, melhor detecção de duplicações em genes mais estudados. Alternativamente, pode indicar que a função de certos genes os torna mais propenso a persistir como cópias duplicadas. (ROBINSON- RECHAVI; BOUSSAU; LAUDET, 2003, p. 584).

Há uma abundante preservação de genes em vertebrados e suas duplicações aconteceram em grande escala e foram frequentes.