Fisiologia Reprodutiva das Aves ? Uma Breve Revisão Gester Breda Aguiar¹; Jairo Ardizzom Brumatti¹; Vitor Dalmazo Melotti¹; Stelio Simões Morais¹; Fausto Moreira da Silva Carmo²,³ ¹- Acadêmico do curso de Medicina Veterinária da Faculdade de Castelo, FACASTELO. ² - Professor da Faculdade de Castelo, FACASTELO. ³ - D.Sc. Zootecnia. Fisiologia Reprodutiva Fêmeas O sistema genital feminino das aves é composto por um ovário e um oviduto, que se localizam do lado esquerdo da cavidade abdominal da ave. O desenvolvimento somente do lado esquerdo ocorre porque a produção de substâncias inibidoras do ducto de Müller (origem do oviduto) pelo ovário resulta em regressão do ducto direito e do ovário direito, mas não do esquerdo. O ducto esquerdo é aparentemente protegido por apresentar maior número de receptores para estrogênio, sendo assim, mais sensível ao estrogênio que o ducto direito. Aparentemente o estrogênio impede a ação de substâncias inibidoras do ducto de Müller (RUTZ, et al. 2007). O ovário de mamíferos e de aves diferem-se entre si. Nos mamíferos, diversos folículos podem ovular em um determinado momento dentro de um intervalo de vários dias ou semanas, enquanto que nas aves um único folículo ovula e o óvulo (gema) é liberado, mas dentro de um intervalo mais curto (preferencialmente todos os dias). Além disso, tendo em vista que o embrião deve obter todos os nutrientes para o desenvolvimento embrionário, o óvulo maduro de aves é muito maior que o de mamíferos. Nas aves, os folículos grandes e amarelos, destinados a ovulação estão organizados dentro de uma hierarquia. O controle da hierarquia folicular que permite a ovulação diária é estabelecido pelos folículos pequenos (6 a 8 mm). O folículo amarelo que ultrapassar 8 mm em diâmetro, entra em hierarquia , continua a desenvolver e ovula (JOHNSON, 1993). Uma das principais funções dos ovários é a produção de hormônios esteróides, essenciais para o crescimento e função do trato reprodutivo. A progesterona atua na secreção de albúmen e indução do pico de LH. Os androgênios atuam em características sexuais secundárias (crista e barbela). Os estrogênios atuam na síntese da gema pelo fígado, mobilização de cálcio dos ossos medulares para a glândula da casca (BAHR; JOHNSON, 1991). O desenvolvimento do oviduto é estimulado por vários hormônios gonadais, embora a ação da progesterona seja mais direcionada para células secretórias, tais como aquelas responsáveis pela produção de avidina. Estrogênio e androgênio promovem o desenvolvimento de uma variedade de tecido glandular, muscular e conjuntivo dentro do oviduto (SILVA; GUIMARÃES, 2008). As espécies avícolas apresentam semelhanças no trato reprodutivo com outras espécies animais como os répteis, devido à presença de sítios especializados no trato feminino, no qual os espermatozóides residem durante períodos prolongados após uma cópula. Existem dois sítios distintos nas espécies avícolas, um localizado na junção útero-vaginal e o outro na porção inferior do infundíbulo. Em ambos os sítios, os espermatozóides são armazenados nas glândulas hospedeiras, que se caracterizam por serem invaginações do epitélio do lúmen do túbulo (BAKST, et al. 1994). As glândulas localizadas na junção útero-vaginal são consideradas o principal sítio de armazenamento de espermatozóide no oviduto. Já no infundíbulo vai ocorrer a fertilização. A quantidade de espermatozóides depositados na vagina das aves excede (em bilhões) o número de células espermáticas necessárias para fertilizar de 1 a 15 oócitos. Destes, aproximadamente 1% (ou 0,0001% da dose utilizada na inseminação artificial) alcançam o infundíbulo. Na realidade, estudos iniciais demonstraram que a migração espermática aos sítios de armazenamento é um processo ativo onde a motilidade individual e progressiva é necessária. Assim, espermatozóides mortos ou que não apresentam motilidade não alcançam as glândulas hospedeiras de espermatozóides (RUTZ, et al. 2007). Neuroendocrinologia reprodutiva O sistema reprodutivo é basicamente regulado pelo eixo hipotalâmico-hipofisiário-gonadal. A maturação do eixo hipotalâmico-hipofisiário-gonadal do embrião ocorre já aos 13 dias de incubação. Entretanto, ainda nos períodos iniciais do desenvolvimento embrionário, este é capaz de sintetizar uma variedade de hormônios esteróides. O cérebro concentra sinais neurais e hormonais de origem endógena e exógena. Esta informação é usada para controlar a pituitária, gônadas e outros órgãos direta ou indiretamente. Várias áreas do cérebro são utilizadas, mas o principal ponto de tradução de sinais neurais em controle hormonal ocorre no hipotálamo, localizado numa região na base do cérebro, próximo da pituitária. As células neurosecretoras do hipotálamo comunicam diretamente com a pituitária anterior através de um sistema porta. Este transporta hormônios do hipotálamo até a pituitária. Os neurônios que sintetizam o hormônio liberador de gonadotropinas (GnRH) fazem parte de um sistema neural primário essencial para o desenvolvimento da reprodução. Existem pelo menos oito tipos indentificados de GnRH (BAHR; JOHNSON, 1991). Em aves foram identificados dois tipos de GnRH, o GnRH I e o GnRH II. Aparentemente o GnRH I é a forma funcional. A função do GnRH II não está definida em aves. Evidência indica que o GnRH II estimula o comportamento sexual em aves. Estes hormônios determinam quando os gonadotrofos (secreção de LH e FSH) ou lactotrofos (secreção de prolactina) devem promover a sua secreção. Estudos com codorna indicaram que o LHRH estimula a liberação tanto do LH como do FSH. O LH é responsável por estimular a produção de progesterona no folículo maturo, além de provocar o rompimento do folículo e a ovulação. No macho, o LH agenos testículos e induz a produção de androgênios (RUTZ, et al. 2007). Em aves ocorre a presença de outro hormônio hipotalâmico importante, que é o peptideo intestinal vasoativo (VIP). Este hormônio foi inicialmente descoberto no intestino. No cérebro de aves, o VIP atua na liberação de prolactina pela pituitária anterior. A imunização de peruas com VIP para neutralizar VIP endógeno resulta em redução nos níveis de prolactina e na incidência de choco e no aumento da produção de ovos (SILVA; GUIMARÃES, 2008). O outro hormônio produzido pela pituitária é o FSH. O FSH pode estimular a produção de hormônios esteróides pelas células do folículo em desenvolvimento, particularmente dos folículos menores (JOHNSON, 1993). O FSH também é produzido por gonadotrofos, mas pouco se sabe se o LH e o FSH são produzidos pelos mesmos ou diferentes gonadotrofos. Ovulação e oviposição O ciclo ovulatório é regulado por dois sistemas independentes e sem sincronia. Os folículos pequenos (< 10 mm) são as principais fontes de estrogênio. Ao alcançar a puberdade, o estrogênio produz feedback negativo a nível da pituitária propiciando a redução na produção de LH. O folículo F1 perde a capacidade de converter progesterona em androstenediona e, conseqüentemente, a produção de progesterona pelos folículos aumenta devido a ação do LH. Na realidade, a progesterona estimula a síntese e secreção de LHRH pelo hipotálamo. A concentração do LH plasmático apresenta um pico 4 a 6 horas antes da ovulação. Este pico de LH é essencial para que ocorra a ovulação (RUTZ, et al. 2007). A ovulação ocorre aproximadamente 6 horas após o pico de LH e de 15-45 minutos após a oviposição. Ao avaliar a parede celular do folículo, pode ser observada uma região estruturalmente diferente, caracterizada por ser avascular, que é denominada de estigma. Esta região é composta pelo epitélio, teca interna e externa e camada granulosa. A teca externa é composta principalmente por fibroblastos e matriz extracelular de colágeno. Antes da ovulação, a região do estigma aumenta em largura e torna-se transparente. O colágeno altera estruturalmente, tornando-se um tecido mais frágil. Estas alterações ficam restritas a região do estigma (BAHR; JONHSON, 1991). As alterações nas fibras do colágeno ocorrem por ação de enzimas, como colagenases e proteases, que atuam na dissociação do colágeno antes da ovulação. A atividade da colagenase aumenta com a maturação folicular. A dispersão das fibras de colágeno ocorre em função da alteração da matriz que mantém unida as fibras de colágeno. Com o rompimento do estigma ocorre a ovulação. A arginina-vasotocina, um hormônio da neurohipófise está relacionado com a oviposição em galinhas. A oviposição é um resultado de eventos sucessivos que ocorrem a nível do oviduto, incluindo contração do útero e peristaltismo da vagina. A contração do útero é causada pela ação da arginina-vasotocina, após se ligar a um receptor do miométrio do útero. Durante este processo, atuam prostaglandinas. A oviposição ocorre aproximadamente 24-26 horas após a ovulação e após o ovo ter sido formado no oviduto. As prostaglandinas e os hormônios da pituitária posterior são os mais importantes no processo da oviposição. Dentre as prostaglandinas se destacam a PGF2a e a PGE2 . A PGF2a atua na contração do útero da galinha, enquanto que a PGE2 atua na abertura útero-vaginal. Assim como nos mamíferos, ocorre um mecanismo de feedback entre a arginina-vasotocina e a prostaglandina na contração do útero e oviposição (ETCHES, 1996). O ciclo ovulatório O ciclo ovulatório em galinhas é caracterizado por uma seqüência de ovos colocados. Esta consiste em um número de dias em que ocorre a oviposição, seguido por um dia de pausa. Assim, uma vez os mecanismos de feedback entre ovário, pituitária e hipotálamo alcançarem a maturidade de desenvolvimento, a matriz é capaz de produzir ovos. Incluído neste processo está o desenvolvimento do oviduto e a disponibilização de cálcio para a formação da casca do ovo, sob ação do estrogênio. Comparando a curva de produção de aves Leghorn com a de matrizes pesadas expostas a restrição alimentar, observa-se que as matrizes pesadas apresentam menor pico e persistência de postura (ROBINSON, et al., 1993). Fotoperíodo O fotoperíodo é um aspecto fundamental no desempenho reprodutivo das aves. Ao alterar a intensidade e duração do fotoperíodo, o hipotálamo altera a produção de fatores liberadores de gonadotrofinas (GnRH). Etches (1996) postulou três teorias para explicar o efeito da luz sobre a atividade reprodutiva: a) através do olho, b) através da glândula pineal ou c) diretamente sobre o hipotálamo. Destas teorias, a mais aceita atualmente é a da ação da luz diretamente sobre fotoreceptores hipotalâmicos, após atravessar a cavidade craniana. As aves iniciam a fase reprodutiva após terem alcançado determinada idade e/ou peso corporal. Até aproximadamente 12 semanas de idade, as aves são insensíveis a luz. Aves submetidas a curtos fotoperíodos durante a recria alcançam a maturidade sexual a uma idade mais precoce e o inicio da produção de ovos após transferência para um longo fotoperíodo será rápida e de forma sincronizada. A idade e o peso da ave no inicio do fotoestímulo são fatores importantes na otimização da produção de ovos e na duração do ciclo reprodutivo. Em geral, pode ser recomendado que as matrizes tenham 2,2 kg de peso às 22 semanas de idade para serem fotoestimuladas. Matrizes de corte muito pesadas ao alcançar a maturidade sexual apresentam hierarquia folicular anormal, onde ocorre uma alta incidência de ovos de gemas duplas, má produção de ovos e má qualidade da casca. Por isso, é prática comum na indústria não permitir o desenvolvimento corporal das aves antes da fotoestimulação. Após o início da produção, ainda é prática continuar com a restrição alimentar, impedindo o ganho de peso excessivo das matrizes. Esta prática requer bom manejo, porque uma dieta com nível muito baixo de cálcio, de energia ou de proteína iniciam eventos que prejudicam a produção de ovos (LEESON; SUMMERS, 2000). É importante salientar que matrizes são fotossensíveis, mas também podem se tornar fotorrefratárias. Nestas condições, a postura cai apesar de um longo fotoperíodo de exposição. Dentre as alterações de manejo empregadas ultimamente, uma das mais importantes foi retardar o início da fotoestimulação de 21 para 23 semanas de idade. Parte dos efeitos em retardar a fotoestimulação foram estudados (ROBINSON et al. 1993). Este retardo na fotoestimualção tem sido considerado um ponto positivo, uma vez que as aves que estão aptas a iniciar a postura são forçadas a esperar por aquelas que ainda não alcançaram a maturidade sexual. Este retardo no crescimento resulta em melhora na uniformidade do peso corporal do lote. Endocrinologia do choco Durante o período do choco, as concentrações plasmáticas de gonadotrofinas estão muito baixas e ocorre regressão do ovário em virtude da redução da fotossensibilidade hipotalâmica. A queda da fotossensibilidade determina uma baixa na liberação de GnRH pelo hipotálamo e uma subseqüente queda na liberação de LH e FSH pela hipófise (RUTZ et al, 2007). No ciclo reprodutivo, os níveis de prolactina variam de muito baixos no momento da fotoestimulação até níveis moderados no momento do pico de produção. Durante os dias que precedem a postura do último ovo, ocorre uma redução da secreção de progesterona e um aumento da secreção de prolactina e o ovário regride. A literatura tem demonstrado que a prolactina induz um feedback negativo sobre a secreção de GnRH pelo hipotálamo e consequentemente de LH pela hipófise, assim como o estrogênio e a progesterona inibem a síntese de PIV pelo hipotálamo. Atualmente é aceita a hipótese de que a redução de hormônios esteróides pelos ovários propicia o aparecimento do choco ao permitir um aumento de PIV e conseqüente aumento da secreção de prolactina. Desta maneira, a prolactina em alta na circulação da ave, determina redução do GnRH hipotalâmico e LH hipofisário pelo feedback negativo, causa a regressão ovariana e impõe o comportamento de choco. Ao começar o choco, a ave apresenta um comportamento característico de interromper a rotina de alimentação e de ingestão de água. Ela procura um ninho em local isolado, escuro, não frio, úmido e de preferência que já tenha ovos presentes. Já foi observado que as altas temperaturas ambientais resultam no aumento da produção de PIV pelo hipotálamo e aumenta a prolactina sérica. O comportamento do choco dispõe de um forte componente neural. Foi observado que o contato físico dos ovos com o peito da ave estimula terminações localizadas nesta área e resulta em aumento da secreção de prolactina. A desenervação da área do choco sobre a superfície ventral do peito da galinha diminui o tempo de nidação, diminui a prolactina e bloqueia o choco. Em condições normais, observa-se que os níveis de prolactina plasmáticos caem rapidamente se as fêmeas são privadas de nidar e aumentam rapidamente quando elas voltam a ter acesso ao ninho (RUTZ et al, 2007). Em unidades de produção de ovos, como forma de evitar o aparecimento do choco, recomenda-se fazer a coleta freqüente dos ovos do ninho e do chão e impedir locais que, possivelmente, sirvam de ninho, como locais escuros, cantos e não permitir acesso noturno das aves aos ninhos. Caso a ave apresente o choco, e sendo indesejável para o proprietário, recomenda-se retirar a ave em choco do ninho para outro ambiente. A tiroxina, produzida pela tireóide, também possui concentrações elevadas durante o choco e está relacionada com o crescimento de novas penas da ave (MORAES, 2009). Durante o período do choco ocorrem mudanças anatômicas e fisiológicas, como regressão do ovário (relacionada às concentrações plasmáticas dos hormônios gonadotrópicos e esteróides), diminuição do peso do fígado (ocorre devido à baixa exigência metabólica para a produção de vitelo), anorexia e Perda de peso corporal (a perda da fome está associada a liberação do PIV), hiperemia (associada com a ação vasodilatadora do PIV provocando um maior fluxo sanguíneo nos vasos), mudança na plumagem. (associada com a função da tiroxina que determina o aumento no número das penas menores ou penugem (BAKST, et al. 1994). Sistema reprodutivos de machos A característica mais marcante das aves é a localização dos dois testículos dentro da cavidade abdominal, não ocorrendo a decida para um saco externo em nenhuma fase do desenvolvimento do animal. Nos mamíferos, a localização dos testículos externa à cavidade abdominal permite que apresentem temperatura inferior a do corpo. Nas aves não é claro se a espermatogênese, sendo relatada a ocorrencia às elevadas temperaturas internas do corpo (41 - 43°C), ou ocorre algum resfriamento dos testículos pelos sacos aéreos abdominais, já que estes circundam os testículos especialmente em suas extremidades craniais, ou se ainda há a concentração desta atividade durante a noite, onde menor temperatura corporal, ou se essas três possibilidades se conjugam (LEITE ; VIVEIROS, 2009). A membrana que cobre os testículos, chamada túnica albugínea se encerra nas aves um emaranhado de túbulos seminíferos que se ramificam e se ligam livremente, uma forma diferente ao observado nos mamíferos. Em alguns pontos o emaranhado de túbulos seminíferos encontra os túbulos retos que conduzirão então os espermatozóides até os ductos eferentes e destes até o ducto do epidídimo (RUTZ et al, 2007). Os testículos além de produzirem os espermatozóides, também é utilizado como um reservatório de sêmen devido ao pouco desenvolvimento do epidídimo. Nas aves a maior proporção (>70%) da região tubular extra-testicular é composta pelos ductos eferentes, sendo assim o ducto do epidídimo proporcionalmente menor e sem as subdivisões (cabeça, corpo, cauda) e funções próprias a esse ducto nos mamíferos. Essa característica sugere que nas aves os ductos eferentes representam uma componente de maior importância desta região que o ducto do epidídimo, justificando a denominação de região epididimária ao conjunto de túbulos retos, conexões e ducto do epidídimo, como forma de diferenciá-la do epidídimo dos mamíferos (SILVA; GUIMARÃES, 2008). Os ductos eferentes, em todas as espécies, têm por funções básicas a reabsorção de fluido, secreção protéica, concentração e transporte espermático. Ao contrário dos mamíferos, o espermatozóide do galo não necessita de maturação no epidídimo ou proporcionada pela secreção de glândulas anexas (as quais não dispõe), nem de capacitação no trato da fêmea para obter capacidade fertilizante, no entanto precisa passar por toda a extensão do trato masculino para obter motilidade suficiente para atravessar a vagina e atingir as glândulas armazenadoras de esperma ou diretamente o óvulo. Espermatozóides coletados da saída dos testículos têm pouca motilidade, da saída da região epididimária têm motilidade um pouco maior e ao final do ducto deferente alcança motilidade máxima (LEITE ; VIVEIROS, 2009). Cada ducto deferente na ave é sinuoso em sua extensão de forma comparável à sinuosidade do ducto epididimário dos mamíferos. Próximo à cloaca os ductos deferentes tornam-se retos e atravessam sua parede para terminar na forma de uma papila na região do proctodeu. Os espermatozóides produzidos em um testículo são conduzidos para a papila do ducto deferente, de maneira distinta para os lados direito e esquerdo.Todo o aparelho copulatório consiste em um par de papilas dos ductos deferentes, um par de corpos vasculares paracloacais, um par de pregas linfáticas e o falo (RUTZ, et al. 2009). Não há um órgão penetrador nas aves, no entanto o falo é a estrutura responsável pelo melhor contato com a vagina no momento da cópula. A ereção deste falo resulta da intumescência dos corpos fálicos laterais e medial com um fluido derivado do corpo vascular paracloacal, localizado na parede da cloaca (SILVA; GUIMARÃES, 2008). Os corpos vasculares paracloacais são duas estruturas ovais, pequenas e avermelhadas com estreito pedúnculo de conexão até as pregas linfáticas. Apesar dessas pregas linfáticas secretarem mucina um mucopolissacarídeos, não deve haver analogia com nenhuma glândula acessória de mamíferos. Uma espermatogônia de galo após entrar no ciclo espermatogênico, emerge como espermatozóide no canal seminífero após 13 a 15 dias, dito tempo de duração da espermatogênese (LEITE ; VIVEIROS, 2009). Endocrinologia reprodutiva A espermatogênese e a esteroidogênese a nível testicular é dependente de FSH, LH e androgênios . Os testículos no momento da puberdade aumentam a taxa de espermatogênese além de produzem níveis mais elevados de androgênios nas células de Leydig. Este aumento é realizado pela liberação do GnRH do hipotálamo, fazendo com que a glândula pituitária libere FSH e LH. Estes hormonios se ligam a receptores, particularmente nas células de Sertoli e de Leydig (RUTZ, et al. 2007). O FSH regula o número e a atividade das células de Sertoli, promove gens para a síntese de proteínas vitais, tal como proteínas carreadoras de tiamina e transferrina e regula a produção de androgênios. A inibina e a activina são produzidas nos testiculos e regulam a atividade do FSH através de feedback e ação parácrina. A inibina controla a produção de androgênios e inibe a secreção de FSH. A activina estimula a secreção de FSH e pode regular outra atividade. A folistatina pode modular os efeitos da activina e a folistatina pode estar envolvida no desenvolvimento folicular. Um hormônio que tem chamado a atenção é a melatonina, hormônio produzido pela glândula pineal. A melatonina reduz a atividade gonadal ao inibir a secreção de LH. Isto sugere que a melatonina apresenta uma ação a nível de hipotálamo, hipófise, ou em ambas . Em poedeiras Leghorn, este hormônio induz a hipotermia, sustentando a hipótese de que o hipotálamo é um órgão onde a melatonina tem atuação (RUTZ et al, 2007). Inseminação artificial de aves A inseminação artificial (IA) foi a primeira biotécnica realizada para o melhoramento de animais de produção. Tendo sido o seu empregado na bovinocultura a vários anos, em aves essa pratica e relativamente nova. A Inseminação Artificial avícola propiciou a melhora genética dos animais, formação de híbridos, e reprodutores de alta produção. Apesar da grande potencial de aplicação na avicultura, essa técnica comercial se restringe a alguns núcleos reprodutores (FOOTE, 2002). O sêmem de galos foi um dos primeiros a serem congelados, pela descoberta com a crioproteção com o glicerol, apresentando ainda baixas taxas de preservação (LEITE ; VIVEIROS, 2009). A utilização da inseminção artificial está sujeita à análise econômica pelo balanço entre suas vantagens e desvantagens em relação ao monta natural. Listam-se como vantagens da aplicação da IA sobre a monta natural os seguintes pontos: A eliminação de acasalamento preferencial; a reprodução de linhagens comerciais de monta difícil ou impossível; um menor número de machos (redução de 7-10% para 2-3%);o aumento da descendência dos machos de alto valor genético; elevação nos níveis de fertilidade, é possível compensar quedas na qualidade espermática e na capacidade de armazenamento da fêmea pelo aumento de concentração da dose e do número de inseminações, além da garantia de que todas as fêmeas foram inseminadas; redução nos custos de alimentação em 10 a 20; possibilidade de aumentar a capacidade produtiva das instalações já existentes ;aumento na porcentagem de ovos incubáveis próximo de 2%, pelo ao aumento de ovos limpos; possível aumento peso final frango (BAHR; JONHSON, 1991). Como desvantagens da IA podemos citar a necessidade de investimentos iniciais em instalações, equipamentos e treinamento de mão-de-obra; demanda, e custo de mão-de-obra especializada. Coleta de sêmem Antes de coletar o sêmen do animal, preconiza-se realizar o corte das penas ao redor da cloaca para não interferir na coleta do sêmen. Deve-se conter o animal nas pernas e nas aves, outro pessoa realizar a massagem para a coleta. Essa massagem consiste na colocação dorsalmente dos dedos paralelos a coluna vertebral, realizando movimentos paralelos a ela, proporcionando uma pressão no inicio da asa a te a região da cloaca (LEITE ; VIVEIROS, 2009). Após ereção do falo, pode-se massagear partes moles do abdômen no mesmo sentido da massagem dorsal, terminando com o dedo indicador posicionado na parte inferior e o polegar na parte superior da cloaca. Fazendo uma pressão da mão contra o animal e outra pressão da região pericloacal entre os dedos (RUTZ, et al. 2009). Cloaca de um galo após os movimentos de massagem dorsal e peri-cloacal onde se evidencia o falo composto pelos corpos fálicos laterais e medial na metade inferior (LEITE ; VIVEIROS, 2009). O sêmen surgem em grandes gotas após cada movimento completo de estimulação, devendo ser imediatamente coletado. Este deve apresentar-se de cor branca e aspecto leitoso, devendo-se observar a contaminação por excretas que resultam na eliminação do ejaculado. O sêmen deve ser aspirado preferencialmente através de uma seringa estéril diretamente da cloaca evitando contaminações. Inseminação Para realizar a IA, a galinha deve-se contida contra o corpo do inseminador com a cabeça voltada para baixo. A outra mão posiciona o dedo polegar acima e o indicador abaixo da cloaca para que se faça a sua inversão, que é auxiliada por uma leve pressão do animal contra o corpo do inseminador. Com a cloaca invertida introduz-se o tubo inseminador até algum sinal de resistência, então ao mesmo tempo em que o sêmen é introduzido libera-se a pressão e a cloaca retorna a sua posição normal (RUTZ, et al. 2009). Fertilidade Há dificuldade em inseminar matrizes fora de produção, porque é difícil fazer a reversão da cloaca, a inseminação artificial deve-se, portanto começar somente quando o lote alcançar 25% de produção (RUTZ, et al. 2009). Após a inseminação da ave, a porcentagem de ovos férteis começa a cair dentro de 5 a 7 dias na galinha e 14 a 21 dias na perua. Assim, é importante inseminar as galinhas uma a duas vezes a cada semana, para garantir a fertilidade dos ovos produzidos. Sendo preferível a realização da inseminação após às 3 horas da tarde, pois pela manhã, a maioria das galinhas tem um ovo no oviduto obstruindo a livre passagem de sêmen e, pode-se evitar efeitos do estresse calórico sobre a fertilidade com as galinhas passando menos horas de calor com o sêmen recém-chegado ao oviduto (FOOTE, 2002). REFERÊNCIAS BAHR. J. M.; JOHNSON. P. A. 1991. Reproduction in poultry. In: CUPPS, P.T. Reproduction in domestic animals. 3ª ed., New York: Academic Press, p. 555-575, 1991. BAKST, M. R. et al. Oviductal sperm selection, transport and storage in poultry. Poultry Science Review, Amsterdam, v. 5, p. 117-143, 1994. BURROWS, W. H.; QUINN, J. P. The Collection of spermatozoa from the domestic fowl and turkey. Poultry Science, Amsterdam, v. 16, p. 19-24, 1937 ETCHES, R. J. Reproduction in poultry. Wallingford, UK: CAB International. 318 p., 1996. FOOTE, R. H. The history of artificial insemination: selected notes and notables. Disponível em: . Acesso em: 10 de março de 2011. JOHNSON, A. L. Regulation of follicle differentiation by gonadotropins and growth factors. Poult Science, v.72, p. 867-873, 1993. LAKE, P. E. The male in reproduction. In: ______. Physiology and biochemistry of the domestic fowl. London: Academic, 1971. p. 1411-1447. LEITE, M. A. da S.; VIVEIROS, A. T. de M. Coleta de sêmen e inseminação artificial em galinhas. Boletim Técnico Universidade Federal de Lavras. Boletim Técnico - n.º 71 -,. p. 1-19, 2009. LEESON, S.; SUMMERS J. D. Broiler breeder production. Guelph: University Books, 2000. MORAES, I. de A.; Fisiologia da reprodução das aves domésticas. Departamento de Fisiologia e Farmacologia. Universidade Federal Fluminense. 2009. ROBINSON F. E. et al. The relationship between body weight and reproductive efficiency in meat-type chickens. Poult Science, 72:912-922, 1993. RUTZ, F. et al. Avanços na fisiologia e desempenho reprodutivo de aves domésticas. Revista Brasileira Reprodução Animal, Belo Horizonte, v.31, n.3, p.307-317, jul./set. 2007. SILVA, G. C. de O.; GUIMARÃES, M. A. de B. V. Reprodução de avestruzes: uma revisão da fisiologia e do comportamento. Revista Brasileira de Reprodução Animal, Belo Horizonte, v.32, n.4, p.251-255, out./dez. 2008.