Estrutura e função das sementes

A semente é o resultado da fecundação da oosfera, contida no óvulo, sendo produzidas por plantas espermatófitas (Gimnospermas e Angiospermas). As sementes são formadas pelo embrião (produto da fecundação), endosperma (tecido nutritivo) e tegumento (tecido de revestimento).

Nas Gimnospermas, as sementes não estão envolvidas por carpelos que dão origem ao fruto, como ocorre em Angiospermas. Essa característica está associada com o nome do grupo, em que Gimnosperma literalmente significa “semente nua”. Após a fecundação em gimnospermas, o zigoto produz o embrião que permanece envolvido pelo tecido nutritivo do gametófito feminino (este se desenvolve em endosperma primário) enquanto o tegumento do óvulo dá origem ao tegumento da semente. Assim, do ponto de vista da alternância de gerações, uma semente de gimnosperma é uma notável combinação de duas gerações esporofíticas e uma gametofítica: o envoltório da semente é diplóide e representa uma parte do esporófito prévio; o tecido nutritivo constitui o gametófito feminino haplóide, e o embrião diplóide (esporófito).

Nas Angiospermas, as sementes provêm do óvulo como resultado de um processo conhecido como dupla fecundação, em que o zigoto é diplóide (esporófito), resultante da fecundação da oosfera com um gameta masculino e o endosperma é triploide, resultante da fusão de um gameta masculino com dois núcleos polares do saco embrionário (fusão tripla).

Na semente madura, o embrião é envolvido pelo endosperma e uma ou duas camadas de tegumentos.

Tegumentos

Quando dois tegumentos estão presentes (semente bitegumentada), o mais externo é denominado testa e o mais interno tégmen. No ápice de cada tegumento ocorre a micrópila que é um pequeno poro que pode se apresentar aberto ou fechado. Nas sementes unitegumentadas considera-se somente a existência da testa. Em alguns casos, o tegumento da semente pode estar ausente, sendo denominadas sementes ategumentadas. A rafe, uma estrutura presente durante o desenvolvimento do óvulo, pode permanecer durante a formação das sementes aparecendo como uma saliência ou depressão no tegumento. A cicatriz resultante da abscisão da semente é denominada hilo, com forma, coloração e posição geralmente constantes em cada espécie. O hilo é uma região de maior permeabilidade da semente em função da menor espessura do tegumento, sendo importante para a absorção de água durante a fase de embebição e as trocas gasosas que ocorrem durante a germinação.

A estrutura dos tegumentos varia muito, num gradiente que vai do muito delicado ao muito resistente. Sua consistência também é variável, podendo ser carnosos ou com camadas mucilaginosas. Sementes com tegumento mucilaginoso incham em contato com a água e parecem estar relacionadas com a adesão ao corpo de animais e fixação da semente ao solo.

A coloração do tegumento é muito variada, podendo apresentar-se uniforme ou bicolor. A maioria das sementes apresenta coloração que varia de marrom a preto, sendo as demais cores pouco frequentes.

Existem diversos apêndices e estruturas que se desenvolvem a partir do óvulo e que têm clara relação com a dispersão das sementes. Os mais importantes são asas, pêlos, apêndices especiais e sarcotesta. A asa ou ala é uma expansão local da testa ou do tegumento, formando as sementes aladas. Tais sementes são quase sempre anemocóricas, i.e., dispersas pelo vento. Pêlos podem aparecer dispersos na superfície da semente (como em algodão), podem formar um ou dois tufos laterais ou formar uma coroa. Estão relacionados com a dispersão pelo vento, pela água (pelo aumento da superfície de contato com a água) ou epizoocoria em que ganchos servem para a adesão ao corpo de animais. Apêndices especiais como arilo, arilóide, carúncula e estrofíolo são carnosos, coloridos e vistosos, podendo envolver total ou parcialmente a semente. Os tipos de apêndices especiais diferem com relação ao seu local de origem, sendo o arilo o mais conhecido. Estão relacionados com a atratividade de animais, que ao consumir o apêndice carnoso, acaba por ingerir a semente que passa por seu trato digestório sendo eliminada em um local diferente da sua origem. A sarcotesta é a testa desenvolvida em um tecido carnoso e comestível. Assim como os apêndices especiais, a sarcotesta também está relacionada com a dispersão de sementes por animais.

 Embrião

O embrião consiste, geralmente, de um eixo hipocótilo-radícula. O eixo apresenta uma porção caulinar (hipocótilo), uma raiz rudimentar (radícula) e uma ou mais folhas modificadas (cotilédones). A porção caulinar apresenta a primeira gema apical do caule e folhas primárias, sendo essa região denominada plúmula. Em monocotiledôneas, apenas um cotilédone está presente e a plúmula apresenta posição lateral. Em dicotiledôneas, dois cotilédones estão presentes e a plúmula encontra-se entre eles. No embrião ou na plântula, o hipocótilo constitui a parte do eixo caulinar que se encontra abaixo da inserção dos cotilédones e a parte caulinar constituída acima da inserção dos cotilédones é denominado epicótilo.  

Após a fecundação, o zigoto entra em repouso por um período variável, desde poucas horas até muitas semanas ou meses, quando então inicia uma série de divisões celulares, dando origem ao embrião. A maioria das plantas apresenta somente um embrião, mas em alguns casos, pode ocorrer a presença de mais de um em uma semente, processo denominado poliembrionia.

O desenvolvimento do embrião apresenta duas fases. Na primeira fase, o embrião é denominado proembrião e ocorre antes da diferenciação dos cotilédones e do eixo embrionário, sendo o período em que o embrião consta de poucas células, permanecendo radialmente simétrico. Na segunda fase, o embrião é denominado embrião propriamente dito. Nessa fase, forma-se o corpo do embrião maduro e uma porção basal, o suspensor, com forma e tamanhos variáveis. O suspensor tem a função de empurrar o embrião até o tecido de reserva (endosperma) para absorção de substâncias nutritivas.

Em dicotiledôneas, o desenvolvimento do embrião passa por 5 fases sequenciais caracterizadas pelas formas linear, globular, trapezoidal, cordiforme e torpedo. O corpo do embrião maduro e o suspensor formam-se durante a fase globular. Monocotiledôneas e dicotiledôneas apresentam desenvolvimento similar até o estádio globular. Quando os dois cotilédones das dicotiledôneas começam a se desenvolver, o embrião torna-se cordiforme, enquanto nas monocotiledôneas, o desenvolvimento do único cotilédone resulta em uma forma cilíndrica.

Endosperma

Na maioria das sementes ocorre um tecido de reserva denominado endosperma. O endosperma tem a função absorver material nutritivo da planta parental e acumular essas reservas que serão utilizadas para nutrir o embrião durante seu desenvolvimento. O embrião pode completar seu desenvolvimento durante a germinação da semente e utilizar o endosperma que permanece na semente madura (semente endospérmica ou albuminosa) ou completar seu desenvolvimento antes da germinação, utilizando totalmente ou parcialmente o endosperma (semente exendospérmica ou exalbuminosa). Nesse último caso, as substâncias de reserva podem ser acumuladas nos cotilédones que se apresentam volumosos, no eixo hipocótilo-radícula ou em ambos, e o embrião preencher toda a cavidade da semente.

O endosperma é constituído de vários tipos de substâncias de reservas, como amido (endosperma amiláceo), amido associado com proteínas formando grãos de aleurona, amido e glúten, substâncias lipídicas (endosperma oleaginoso).

Sua consistência também é variável. Pode ser córneo em que as substâncias de reserva são armazenadas nas paredes celulares, conferindo ao endosperma uma consistência duríssima. Pode ser carnoso (endosperma carnoso), quando os depósitos celulares são menos compactos, ou mucilaginoso (endosperma mucilaginoso), quando em contato com a água, é capaz de absorvê-la e se intumescer constituindo massas mucilaginosas.

 A função da semente

As plantas, não apresentam mobilidade. Entretanto, a semente representa uma oportunidade para que os descendentes de um determinado indivíduo possam alcançar sítios favoráveis para seu desenvolvimento. Isso é especialmente importante, pois, de acordo com a teoria de Janzen (1970) e Connell (1971), a mortalidade de sementes e plântulas é tão maior quanto mais próxima a semente se localiza da planta parental, devido ao efeito dependente da densidade (alta taxa de predação) e da própria competição intraespecífica. 

Diversas estruturas estão presentes nas sementes, desenvolvidas a partir do seu tegumento, sendo estas adaptadas à dispersão pelo vento, água e animais, o que lhes proporciona a possibilidade de reduzir os efeitos adversos de serem depositadas nas proximidades de sua origem. Outras apresentam tegumentos rígidos que protegem a semente contra predadores ou permitem um atraso em sua germinação até que condições favoráveis estejam presentes no ambiente, podendo, inclusive, serem depositadas no solo e permanecerem por certo período de tempo, constituindo um banco de sementes. Nesse sentido, muitas sementes podem apresentam dormência física, causada pela resistência do tegumento, em que é necessária a passagem da semente pelo trato digestório de animais ou períodos de intensa precipitação, entre outros, para que os tegumentos se desintegrem, permitindo a geminação que ocorre com a emissão da radícula. Outras podem apresentar dormência fisiológica em que, ainda que todas as condições ambientais necessárias para a germinação estejam presentes, a semente não germina uma vez que o embrião está inativo.

A presença de estruturas de voo ou apêndices atrativos para animais demonstra como as sementes evoluíram no sentido de se utilizarem de mecanismos que permitam a elas o alcance de locais distantes da planta parental para sua germinação. A dormência da semente também ocorre nesse sentido, evitando que todas as sementes de uma mesma geração germinem ao mesmo tempo. Além disso, a presença de estruturas capazes de nutri-la durante essa mais fase crítica do ciclo de vida de uma planta, como endosperma e cotilédones, mostram sua capacidade de adaptação aos mais variados cenários ambientais possíveis.

Desse modo, as sementes apresentam claramente as funções de proteção e nutrição do embrião, permitindo não somente o desenvolvimento de um novo organismo, mas também interferindo diretamente na dinâmica populacional da espécie, através da dispersão espacial e temporal.

 

Texto redigido com base nas seguintes referências:

 Appezzato-da-Gloria, B., Carmello-Guerreira, S.M. Anatomia Vegetal. 2. Ed. Viçosa: Editora UFV, 2006.

Connell, J.H. 1971. On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and in rain forest trees. Den Boer, P.J. & Gradwell, G.R. (Eds.). In: Dynamics of populations. Centre of Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen, pp. 298-310.

Janzen, D.H. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forest. American Naturalist 104: 501-528.