ANA PAULA FLORA

BRUNO PANDELÓ BRUGGER

FABIANA RIBEIRO DOS SANTOS

FERNANDA PYRAMIDES DO COUTO

RAFAELLA GEVEGY NEGRÃO

 

1 – INTRODUÇÃO

Os vegetais são seres autótrofos que dependem diretamente da fotossíntese e de um fluxo continuo de sais minerais para seu crescimento e desenvolvimento. Segundo Bonato et al. (1998), embora os minerais sejam requeridos em pequenas quantidades, eles são indispensáveis para o desempenho das principais funções metabólicas das células.

É de extrema valia saber como as plantas adquirem os nutrientes. O carbono, oxigênio e hidrogênio são obtidos a partir do gás carbônico atmosférico (CO2) e da água presente no solo. Depois de adquiridos, eles são incorporados às plantas por intermédio da fotossíntese. Como conseqüência da fotossíntese, esses três nutrientes compõem praticamente todas as moléculas orgânicas dos vegetais sendo responsáveis por cerca de 94-97% do peso seco de uma planta. Os demais nutrientes (6-3 % restantes) estão presentes no solo, por derivarem dos minerais, esses elementos são denominados nutrientes minerais e o processo pelo qual as plantas os adquirem é denominado nutrição mineral ou inorgânica. (BLOOM; EPSTEIN, 2006).

Os nutrientes podem ser classificados em essenciais e benéficos. De acordo com Malavolta (2008), atualmente 19 elementos estão classificados como essenciais para as plantas, que satisfazem os seguintes critérios de essencialidade estabelecidos em 1939 por Arnon e Stout: O elemento faz parte de um composto ou de uma reação crucial do metabolismo; na ausência do elemento a planta morre antes de concluir o seu ciclo; o elemento não pode ser substituído por nenhum outro. Entre eles estão o nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K) e ferro (Fe). Já os benéficos, são aqueles minerais que compensam ou eliminam os efeitos tóxicos de outros, substituem um elemento essencial em alguma de suas funções menos específicas e são exigidos por alguns grupos de plantas ou ainda por plantas em circunstâncias peculiares, como o Sódio (Na), Silício (Si) e Cobalto (Co) (SANTOS, 2004).

Com base em Horn et al. (2006), a absorção de nutrientes pelo sistema radicular pode variar conforme sua morfologia e fisiologia e pode acontecer por meio de interceptação radicular, fluxo em massa ou difusão, além de serem absorvidos em taxas diferenciadas de acordo com a necessidade de cada vegetal.Assim os nutrientes podem se classificar em Macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg e S) exigidos em maior quantidade ou Micronutrientes (B, Cl, Co, Cu,Fe, Mn, Mo, Ni, Se e Zn) se exigidos em quantidades menores. (CASTRO, 2007).

Os sintomas de deficiência ou excesso de um elemento mineral têm semelhança em todas as espécies de plantas (LEAL; PRADO, 2008). Segundo Pozza et al. (2001), os nutrientes exercem funções específicas no metabolismo vegetal, influenciando no seu crescimento e sua produção, assim, um nutriente em níveis anormais pode prejudicar a produção ocasionando um estresse nutricional para a planta. (DEON, 2007).

O objetivo desse trabalho é fazer uma revisão de literatura a cerca do estresse nutricional causado pela escassez ou excesso de macronutrientes inorgânicos como o N, F, P, Ca, Mg e S e suas conseqüências no metabolismo dos vegetais.

2 – REVISÃO DE LITERATURA

2.1 - Nitrogênio:

O nitrogênio é um dos elementos essenciais para o desenvolvimento e produção das plantas e, segundo Castro (2007), é o elemento mineral requerido em maior quantidade pelos vegetais.

O nitrogênio é absorvido pelas plantas nas formas iônicas de nitrato (NO3) e amônio (NH4+), podendo ser adquirido também na forma de H2 em plantas que realizam a fixação biológica do nitrogênio (NAIFF, 2007). É distribuído via floema (BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000), apresentando função estrutural no vegetal, fazendo parte de inúmeros componentes celulares como biomoléculas (ATP, NADH, NADPH), proteínas, bases nitrogenadas, ácidos nucléicos, enzimas (rubisco), coenzimas (NADH, FAD), vitaminas e pigmentos como a clorofila, participando também de processos como absorção iônica, fotossíntese, respiração, multiplicação e diferenciação celular (CASTRO, 2007).

A escassez ou o excesso de nitrogênio nas plantas pode causar um estresse nutricional afetando o processo metabólico dos vegetais. Naiff (2007), estudando teores de nitrogênio em plantas de alpinia cultivadas em solução nutritiva com omissão de nitrogênio, relatou que houve uma redução na altura das plantas quando comparado ao tratamento completo. Castro (2007), autor de uma pesquisa sobre deficiência de macronutrientes em helicônia, acrescentou a grande importância do elemento não só no crescimento, mas também na divisão celular, já que o nitrogênio é constituinte de bases nitrogenadas.

A omissão desse nutriente no estudo de Naiff (2007), causou uma redução no tamanho das folhas mais novas e, nas folhas mais velhas observou-se uma perda da coloração verde intensa passando a uma tonalidade verde claro que lentamente foi substituída por uma clorose da parte vegetativa, que também foi observado por Lima (2009) ao pesquisar sobre crescimento, composição mineral e sintomas visuais de deficiências de macronutrientes em plantas de zingiber spectabilis. Segundo Prado et al. (2007), que estudou a omissão de macronutrientes em plantas de sorgo, esse sintoma está associado com a menor produção de clorofila, ocasionando modificação nos cloroplastos que, quando comparado com os de uma planta bem suprida de N, são menores e achatados, com menos membranas tilacóides e maior proporção de estroma.

Leal e Prado (2008), no estudo de desordens nutricionais no feijoeiro por deficiência de macronutrientes, boro e zinco, constatou ainda que houve diminuição na emergência dos pontos de crescimento de ramificação das plantas e queda prematura das folhas. Quando o suprimento de nitrogênio é insuficiente, esse nutriente se desloca das folhas e órgãos mais velhos para os mais novos, consequentemente, os sintomas de deficiência aparecem inicialmente nas folhas velhas. Há também a ocorrência da biossíntese de antocianinas provocando o arroxeamento das folhas, devido ao acumulo de carboidratos que deveriam ser usados para o metabolismo do nitrogênio (SANTOS, 2004).

Em um experimento com girassol em solução nutritiva, Carelli et al. (1996) observaram que a deficiência deste macronutriente provocou diminuição de 31% na taxa de fotossíntese, que, por sua vez, está relacionada com o decréscimo na quantidade da enzima rubisco, visto que parte do nitrogênio total da folha está alocada nesta enzima. Assim, quando o teor de N na planta apresenta um valor muito baixo, têm-se comprometidos diversos processos fisiológicos que acarretam em sintomas visuais de deficiência.

Por outro lado, um excesso de N no meio faz com que a planta vegete muito e armazene menos carboidratos, ou seja, o excesso de N pode gerar um maior crescimento da parte aérea (PA) em relação ao das raízes (R) – maior relação PA/R – e também, em alguns casos, a planta pode ficar mais tempo na fase vegetativa atrasando a floração. O excesso de nitrato pode ser acumulado em vacúolos, mas amônio em excesso é tóxico podendo, por exemplo, desacoplar a fotofosforilação oxidativa (SOUZA; CARVALHO, 2000). Segundo Salvadoret al. (1999), a toxidez de N favorece o desaparecimento de outros nutrientes disponíveis para a planta, pois o excesso de um nutriente pode induzir a deficiência de outro.

2.2- Fósforo

O fósforo é absorvido pelas plantas na sua forma inorgânica (H2PO4-) que se origina da solubilização de minerais fosfatados e da mineralização da matéria orgânica (GATIBONI, 2003; SCHUMACHER, 2003). Tem importante função nas plantas como constituintes de compostos armazenadores de alta energia, como o ATP (Trifosfato de adenosina). É através da utilização dessa energia, que a semente germina, a planta efetua a fotossíntese, absorve de forma ativa os nutrientes do solo e sintetiza vários compostos orgânicos(NAIFF, 2007). O elemento está envolvido em funções essenciais do metabolismo celular, atuando na síntese de metabólitos e moléculas complexas como o DNA, RNA e fosfolipídeos, na cadeia de transporte de elétrons, reações redoxes promovendo a regulação da taxa de diversas reações enzimáticas e processos metabólicos, como respiração e fotossíntese (ALVES et al., 1996). Além de estimular o crescimento das plantas e sua frutificação (STAUT; ATHAYDE, 1999).

Em seu trabalho, Rufty Jr. et al. (1993 apud ALVES, 1996) diz que a deficiência de fósforo na soja interfere na assimilação de nitrogênio que decresce, na translocação de nitrato das raízes para a parte aérea que diminui, devido a restrição do transporte do simplasma da raiz para o xilema e também há o aumento do acúmulo de aminoácidos , que geralmente é observado nas folhas e raízes. Grant et al. (2001) relata que na deficiência severa de fósforo as plantas adquirem uma coloração que varia de verde-escura a púrpura que , de acordo com Naiff (2007) e Lima (2009) é característico do acúmulo de antocianinas, já que esta deficiência reduz a respiração e a fotossíntese e, observa também a diminuição da altura da planta, atraso na emergência das folhas e redução na brotação, no desenvolvimento de raízes secundárias e na produção de matéria seca e sementes.

Já em altas concentrações, o fósforo mostra-se maléfico, já que diminui a disponibilidade de zinco para a planta, pois o zinco se liga ao cátion acompanhante do fósforo (CORRÊA et al, 2002). E nestas condições, as plantas apresentam pequeno desenvolvimento, com as raízes claras e as folhas mais velhas com clorose nos bordos (MOREIRA et al.,2001).

2.3 - Potássio:

O potássio é encontrado no solo sob a forma iônica K+, sendo absorvido em grandes quantidades pelas plantas, não formando compostos. Por ser um nutriente muito móvel, atua no transporte transmembrana e é ativador de um grande número de enzimas do metabolismo vegetal, sendo que algumas participam das reações da fotossíntese, respiração, síntese de amidos, proteínas e lignina, como o piruvato quinase, amido sintetase, desidrogenases e aldolases (NAIFF, 2007). O potássio mantém o potencial osmótico e o balanço iônico, participando do processo de abertura e fechamento dos estômatos, regulando a transpiração e a entrada de CO², atuando como um grande influenciador na fotossíntese, uma vez que promove a síntese da enzima Ribulose bifosfato carboxilase (rubisco). (BLOOM; EPSTEIN, 2006). Atua ainda no processo de translocação e armazenamento de assimilados. (LIMA, 2009).

O potássio está envolvido no crescimento meristemático, uma vez que os fitohormônios atuantes neste processo são postos em ação por esse mineral. A assimilação do potássio é feita basicamente num processo ativo, atingindo o máximo de absorção com a presença de Ca2+ no meio, embora o excesso tenha o efeito inibidor, como por exemplo, na utilização de calcário em excesso para a neutralização da acidez. (MALAVOLTA et al, 1997).

Malavolta et al. (1997), citam que em algumas culturas, foi possível observar que a deficiência de K está intimamente ligada à deficiência de Ferro, isso devido ao acúmulo deste último na região dos internódios, causando dificuldade no transporte.

A deficiência de potássio pode provocar no vegetal uma diminuição do crescimento, as folhas novas afilam e as velhas apresentam amarelecimento (clorose amarelada), progredindo, geralmente das bordas para o centro das folhas. A falta de firmeza nos frutos e a queda excessiva das folhas, também podem ser ocasionadas pela deficiência do mineral. Em 2009, Lima observou que o potássio juntamente com o nitrogênio foram os nutrientes que mais limitaram a produção de massa seca das folhas.

Bergmann (1992) acredita que plantas podem tolerar relativamente altas concentrações de potássio sem apresentar distúrbios. Porém, ele pode causar efeitos indiretos pela deficiência induzida de outros elementos, como o cálcio e o magnésio. O excesso de potássio pode causar também a inibição na absorção de boro, zinco, manganês e amônio, induzindo, ou ao menos, contribuindo para a deficiência destes elementos.

A alta concentração de potássio tem ação antagonista sobre absorção de Ca2+ e Mg2+ (FAGERIA, 2001). O autor afirma ainda que, a diminuição na absorção cálcio pelo potássio deve-se à competição decorrente de propriedades fisiológicas destes cátions, enquanto a influência sobre a absorção do magnésio advém da competição por compostos ligantes do metabolismo do vegetal.

Em comparações realizadas por Keogh, Sabbe e Caviness (1972), em concentrações foliares de nutrientes de dez variedades de grupos de maturação diferentes, cultivadas sob dois níveis de fertilidade de solo, mostraram como resultado que, as concentrações foliares de potássio mais elevadas estavam na variedade mais produtiva testada do que na menos produtiva, evidenciando que a concentração foliar de potássio reflete a disponibilidade deste no solo.

2.4 - Cálcio:

O cálcio é absorvido pelas raízes como Ca2+, sendo suprido principalmente por fluxo de massa (MIOTTO et al, 2008). Por apresentar baixa mobilidade no floema, é transportado pelo fluxo transpiratório via xilema, sendo acumulado em áreas de maior transpiração não apresentando redistribuição após ser depositado (NAIFF, 2007). Em órgãos que possuem baixa taxa transpiratória, sua distribuição depende do desenvolvimento da pressão radicular (BENINNI; TAKAHASHI; NEVES, 2003).

Este elemento está envolvido em uma série de reações químicas, incluindo troca iônica, precipitação e fixação (MELO et al., 2000). Segundo Naiff (2007), ele se apresenta nos tecidos vegetais, em sua maior parte, em formas insolúveis em água, como sais de baixa solubilidade: carbonatos, sulfatos, malato, fosfatos e oxalato, por exemplo, que ocorrem principalmente em vacúolos de células especializadas (idioblastos) ou como pectato de cálcio na parede celular, o principal componente da lamela média, promovendo rigidez e evitando o aumento no tamanho da célula. (VITTI; LIMA; CICARONE, 2006). Sua principal função é manter a parede celular íntegra, atuando na seletividade do transporte de íons, protegendo-a dos efeitos deletérios provocados por íons de hidrogênio (pH 3,9), que prejudicam as funções da membrana (BENINNI; TAKAHASHI; NEVES, 2003). Além de ser importante na divisão e elongação celular, é indispensável na germinação dos grãos de pólen e crescimento do tubo polínico (NAIFF, 2007) e, é também, de extrema importância no crescimento e aprofundamento das raízes. (VEIGA, 2006). Segundo Oliveira e Oliveira (2009), altos teores de cálcio em plantas promovem maior resistência à toxidez do alumínio, cobre e manganês.

Na ausência de um suprimento adequado de cálcio, o crescimento celular cessa em pouco tempo. Sintomas de deficiência deste mineral aparecem inicialmente em órgãos e tecidos que transpiram pouco, como regiões meristemáticas, folhas novas e frutos em desenvolvimento (NAIFF, 2007). A falta de cálcio afeta particularmente os pontos de crescimento da raiz, causando o aparecimento de núcleos poliplóides, células binucleadas, núcleos constritos, divisões amitóticas; o crescimento é paralisado e ocorre escurecimento, com posterior morte da raiz (MALAVOLTA et al, 1997). A ponta das folhas e os pontos de crescimento podem apresentar um aspecto gelatinoso característico da necessidade de pectato de cálcio para formação da parede celular. Em condições de deficiência mais severa, os pontos de crescimento podem morrer. (LIMA, 2009).

Em estudos com plantas de bastão do Imperador (Etlingera elatior), constatou-se que as plantas em questão, podem apresentar ainda pontos cloróticos nos bordos do limbo foliar de todas as folhas, sendo com maior intensidade nas folhas mais velhas, seguidas de necrose (LIMA, 2009). Em plantas de Alpinía purpurata cv. Jungle King foi observado por Naiff (2007) uma leve redução na altura das plantas, e nas folhas uma clorose marginal do ápice das folhas mais novas, seguida de necrose e com bordos recurvados para cima.

Em Eucalyptus citriodora, planta produtora de óleo essencial, o aumento na concentração de cálcio gerou uma diminuição na produção de citronela, e sua omissão junto a outros nutrientes (N, Mg, S e B) reduziu o crescimento da planta (MAFFEIS; SILVEIRA; BRITO, 2000)

2.5 - Magnésio

As plantas absorvem magnésio na forma de Mg2+(NAIFF, 2007). Este nutriente é transportado através do fluxo transpiratório, como o cálcio, porém, pode ser redistribuído pelo floema, no caso de alguma deficiência (BENINNI; TAKAHASHI; NEVES, 2003). Nos tecidos vegetais é encontrado em maior quantidade na forma solúvel associado a ânions orgânicos e inorgânicos como citrato e malato, também podendo se associar ao oxalato e pectato (NAIFF, 2007). A maioria de suas ligações são iônicas, ocorrendo em alguns casos ligação covalente, como na molécula de clorofila (VITTI; LIMA; CICARONE, 2006).

Apenas 15 a 20% da concentração de magnésio na planta é utilizado como elemento central da molécula de clorofila, seu papel mais conhecido (NETO, 2006). Além disso, é ativador de enzimas que catalizam o primeiro passo da síntese protéica, as "ativadoras de aminoácidos" (NAIFF, 2007), forma ponte entre o pirofosfato do triofosfato de adenosina (ATP) ou do difosfato de adenosina (ADP) e a molécula de enzima que os transfere a um receptor, sendo cofator de quase todas as enzimas fosforiladas, desta forma se torna essencial nos processos de fotossíntese, respiração, síntese de compostos orgânicos, absorção iônica e trabalho mecânico da planta (NETO, 2006). Segundo Veiga (2006) ele ainda auxilia na absorção de fósforo, onde talvez atue aumentando a eficiência da absorção deste pelas raízes.

Por ser altamente móvel no floema e fazer parte da clorofila, sua falta promove amarelecimento internervuras em folhas mais velhas.Isso ocorre porque a clorofila nos feixes vasculares permanece inalterada por períodos mais longos que a clorofila nas células entre os feixes (OLIVEIRA; OLIVEIRA, 2009). Lima (2009) estudando deficiências de macronutrientes em plantas de Zingiber spectabilis griff,acrescentou que com a intensidade da deficiência ocorreu à uniformização dos sintomas se espalhando por toda a folha, tornando-a amarelada, seguida de necrose. No estudo de Naiff (2009) verificou-se que adeficiência de magnésio causou uma acentuada redução na altura da planta e no número e tamanho das folhas. Plantas de feijão macassar (Vigna sinensis (L.) Endl.), após 40 dias de omissão de magnésio apresentaram reduzidos o número de folhas e da área de folhas novas, volume das raízes e crescimento do caule, houve queda de botões florais, o que impediu a formação de frutos.(BOARO et al, 1996).

Segundo Malavolta (2006), os sintomas de deficiência de magnésio aparecem, geralmente, primeiro nas folhas mais velhas, porque o magnésio é um elemento facilmente translocável dos tecidos velhos para os novos em crescimento ativo.

2.6 - Enxofre

O Enxofre é absorvido na forma de sulfato SO42- pelas raízes, podendo também ser absorvido na forma de SO2 atmosférico pelos estômatos de forma pouco eficiente. (NOGUEIRA; MELO, 2003).Esse mineral é importante, pois atua na formação de todas as proteínas vegetais, na síntese de tiamina, co-enzima A e sulfolipídios. Opera também como ativador enzimático, na fotossíntese participa da síntese da clorofila, absorção do CO2, atividade da carboxilase de ribulose – 2P e de reações de fosforilação, é essencial ainda no processo de fixação do N2pelas leguminosas noduladas (NAIFF, 2007). De acordo com Barber (1984 apud SILVA et al, 2002) seu transporte entre o solo até as raízes da planta é feita pelo fluxo em massa que é associado ao gradiente de potencial hídrico provocado pela absorção de água pelas plantas e por difusão. Apesar de ser um elemento essencial, o enxofre pode ser muito tóxico às plantas. (VIEGAS et al, 2004).

A deficiência de enxofre provoca o pouco desenvolvimento da planta, observa-se redução de síntese de proteínas, o que leva ao acúmulo do Norg solúvel, nitrato e amido, e à redução dos teores de clorofila e de sulfato inorgânico (Sinorg), caracterizando folhas amarelo-pálidas, com o amarelado da nervura central contrastando com o amarelo dos bordos, como foi observado por Rodriques et al (1988) em seu trabalho onde demonstrou a deficiência de enxofre em plantas de amendoim.Com Viegas et al (2004), verificou-se que em camucamuzeiros esta cor pálida se dá pelo menor teor de clorofila, já que em plantas verdes a maioria das proteínas estão localizadas nos cloroplatos.

No estudo de Naiff (2007) adeficiência de enxofre caracterizou-se apenas por uma leve clorose nas folhas mais novas, e o estreitamento das mesmas, quando comparado ao tratamento completo, assim como no estudo de Lima (2009) com Zingiber spectabilis Griff. Ambos afirmam que isso se deve ao fato de o enxofre ser absorvido pelas plantas, principalmente como SO4-2e transportado na direção acrópeta, ou seja, da base da planta para cima, fazendo com que os sintomas apareçam em primeiro lugar nos órgãos mais novos, como a folha jovem. A planta ainda pode apresentar o acúmulo de antocianinas.

Missio et al. (2004) comprovou em seu experimento que altas concentrações de S no solo provocam deficiência de ferro na plantas o que induz o aparecimento de clorose foliar típica desse tipo de deficiência. Devido a ação antrópica, e o acúmulo de óxidos de enxofre na atmosfera, a planta também pode acumular enxofre na porção foliar, que tem como entrada os estômatos, ocasionando alterações em sua movimentação, inibição de várias etapas da fotossíntese e da atividade de diversas enzimas e até a morte (SLOVIK et al, 1995, apudSZABO et al, 2003).

2.7 - Interação entre os macronutrientes

Segundo Lima (2009), no estudo da nutrição mineral de plantas é imprescindível considerar os nutrientes como um todo, pois um elemento é capaz de exercer influencia sobre o outro, dando as possíveis interações que podem ocorrer na composição mineral das folhas. A interação significa o efeito da adição de um nutriente no teor de outro, que pode ser aumentado, diminuído ou não ser modificado (MALAVOLTA, 2006). Na adubação equilibrada ou num solo fértil, os nutrientes são fornecidos nas proporções mais favoráveis ao crescimento, produção e qualidade do produto e do ambiente, o que pode ser avaliado pela análise de folha (NAIFF, 2007).

Malavolta (2006) afirma que há diferentes tipos de interações entre os nutrientes, são eles: antagonismo, onde a presença de um elemento diminui a absorção de outro, evitando assim a toxidez, a exemplo o Ca2+ que impede a absorção exagerada do Cu2+; inibição, que consiste na diminuição de um nutriente provocada pela presença de outro íon; e o sinergismo, onde a presença de um dado elemento aumenta a absorção de outro.

3- CONCLUSÃO

O início da Nutrição Mineral de Plantas no século XIX foi marcado pela busca dos materiais que constituem os vegetais. Ela se prolongou no século XX e provavelmente continuará a fazê-lo no século XXI. Assim, impressionantes progressos têm sido feitos no entendimento dos mecanismos de absorção dos nutrientes e suas funções no metabolismo das plantas. Paralelamente, houve também grandes avanços no aumento da produção das culturas pelo manejo correto dos nutrientes minerais às plantas.

O aumento da produtividade agrícola e a diminuição dos custos produtivos passaram a ser fundamentais após a globalização da economia. A identificação das deficiências e excessos nutricionais nas plantas é importante para que medidas técnicas sejam adotadas no sentido de solucionar o problema, uma vez que as plantas não completam o seu ciclo vegetativo na ausência dos macronutrientes. Os elementos são essenciais à vida da planta e não podem ser substituídos por outros, cada um dos elementos, possui sua especificidade e importância no processo vegetativo. Todavia, a nutrição mineral, tem importância econômica, tanto na ciência básica quanto na ciência aplicada.

A adoção de novas técnicas no sentido de melhorar a nutrição mineral, deve estabelecer um equilíbrio entre o uso eficiente dos nutrientes e a identificação das desordens metabólicas causadas, tanto pelo excesso quanto pela escassez destes, minimizando perdas e aumentando a produtividade.

4- REFERÊNCIAS

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