TOLERÂNCIA DAS PLANTAS AO ALUMÍNIO
O alumínio (Al) é considerado como o terceiro elemento químico mais abundante na crosta terrestre, onde compreende aproximadamente 7,1% (Lindsay, 1979). Os minerais de argila primários e secundários
são em grande parte, estruturalmente formados por Al2O3, juntamente com SiO2, porém é em solos ácidos que o alumínio causa prejuízos. Cerca de 30% da área da crosta terrestre é composta de solos ácidos (pH 5,5), o que corresponde a mais de 50% dos solos potencialmente agricultáveis no mundo, sendo que as regiões tropicais e subtropicais contam com a maior porção (60%) (VON UEXKÜLL; MUTERT, 1995).
Efeitos do alumínio sobre a fisiologia a planta.
Alterações bioquímicas e fisiológicas do alumínio na planta têm sido observadas por vários autores (Wright, 1943; Rees & Sidrak, 1961; Naidoo et al., 1978; Zhao et al., 1987; Mcquattie & Schier, 1990) são elas:
• Alterações na membrana das células da raiz;
• Inibição da síntese de DNA e da divisão celular;
• Inibição do elongamento celular;
• Alterações na absorção de nutrientes e no balanço nutricional;
• Efeito sobre a simbiose rizóbio/leguminosa.
A Calagem resolve o problema?
Uma forma de corrigir a acidez do solo é através da aplicação de calcário agrícola (CaCO3 + MgCO3),na tentativa de elevar o pH a valores superiores a 5,5. Desta forma o alumínio se tornará insolúvel, não prejudicando a planta. Porém é economicamente inviável para os produtores de menor poder aquisitivo. Além disso, a calagem corrige apenas as camadas superficiais do solo e o subsolo pode permanecer ainda ácido, restringindo o crescimento das raízes das cultivares sensíveis ao alumínio somente nas camadas superficiais do solo. As plantas tornam-se mais sensíveis à seca por serem impedidas de obter água das camadas mais profundas do solo, o que afeta significativamente a produção de grãos (FOY et al., 1965; CAMARGO et al., 1998).
Segundo Cassiolato et al. (2000), o efeito da calagem sem resíduos vegetais foi efetiva apenas nos 10 primeiros centímetros do solo, enquanto que a calagem na presença de extratos de aveia aumentou o pH e Ca-trocável e diminuiu o Al-trocável até 20 centímetros de profundidade. Isto prova que os compostos solúveis contidos na aveia melhoram o transporte de Ca no perfil do solo, melhorando a eficiência do calcário aplicado na superfície do solo.
Mecanismos fisiológicos das plantas tolerantes ao alumínio
Os mecanismos de tolerância ao Al conhecidos, se resumem basicamente em duas classes: os que agem no sentido de expulsar o Al depois de absorvido ou de impedir sua entrada pela raiz e os mecanismos de desintoxicação, complexando o Al em organelas específicas da planta, principalmente nos vacúolos.
Exsudação de ácidos orgânicos da raiz
Este mecanismo é o que atrai maior atenção pela pesquisa. A exudação é desencadeada pela presença do Alumínio. Foi detectado primeiramente em trigo onde genótipos tolerantes acumularam de três a oito vezes menos Al no ápice da raiz (sítio crítico da toxidez do Al) em relação a genótipos sensíveis (RINCÓN; GONZALES, 1992; DELHAIZE; RYAN; RANDALL, 1993). Estes autores relatam também que em tecidos mais maduros das raízes a exsudação de malato não ocorreu de forma significativa, e uma forte evidência de que o Al foi
excluído, tanto pelas paredes celulares quanto pelas vias do simplasto, o que é consistente com a formação de ligantes orgânicos que complexam o Al na rizosfera impedindo sua entrada na raiz em genótipos considerados tolerantes.
A ativação malato pelo Al ocorre numa região muito específica, a poucos milímetros do ápice da raiz. Também, constataram que este processo corre de forma muito rápida, questão de minutos, corroborando então que toda maquinaria da ativação do malato ocorre a nível celular do ápice das raízes primeiramente expostas ao Al.
Desintoxicação interna do Al
Estudos demonstram que alguma plantas como por exemplo: hortênsia (Hydrangea macophylla) e trigo sarraceno (Fagopyrum esculentum), que acumulam Al em seus tecidos, como meio de desintoxicação interna. A hortênsia é uma planta ornamental que torna suas pétalas do vermelho ao azul quando o solo é acidificado. A alteração na cor é dada pela acumulação de complexos de Al nas pétalas. Esta espécie pode acumular até 3000 mg L-1 de Al em suas folhas e pétalas, complexado com citrato (MA et al., 1997). Segundo o mesmo autor, no citosol a pH 7,0, este é um complexo extremamente forte, impossibilitando ao Al causar injúrias no citosol. Estudos feitos com trigo Fagopirum mostraram que seus protoplasto e vacúolo ( nas folhas) Tinham acumulado Al A partir do isolamento foram encontrados mais de 80% do Al no protoplasto na forma de complexos de oxalato, e a maioria destes complexos seqüestrados no vacúolo (SHEN et al., 2002).
Compostos fenólicos
Os compostos fenólicos exsudados apresentam a peculiaridade de complexar metais, tais como o Al, além de ter ação como agente antioxidante em condições de estresse abióticos, por isso, estes compostos começaram a ser relacionados com a tolerância ao Al (MATSUMOTO et al., 1976; OFEIMANU et al., 2001). A razão pelo qual não é dada tanta importância a este processo é devido ao fato de que em condições ácidas, o Al e H+ competem pelos sítios dos compostos fenólicos, o que reduz sua capacidade de complexação comparado aos dos ácidos orgânicos.
Outros mecanismos potenciais de tolerância ao Al
Outros exsudatos orgânicos quelantes do Al, não descobertos, são questionados. Há especulações sobre compostos que participam na formação de barreiras via componentes que alteram o pH da rizosfera, complexação do Al por mucilagens secretadas pelas raízes. Entre os mecanismos de desintoxicação interna do Al, é especulada a fixação do Al na parede celular e a complexação no simplasto via diferentes compostos orgânicos.
Perspectivas
Há uma grande carência de trabalhos desenvolvidos e publicados caracterizando genótipos de espécies importantes quanto aos mecanismos associados à tolerância ao Al. existe inda algumas lacunas sobre aspectos bioquímicos do transporte do Al na planta e as inter-relações entre quelatização do Al pelos exsudatos das raízes, exclusão, absorção, transporte do Al e acumulação do Al nos vacúolos das raízes e folhas. Torna-se fundamental para o melhoramento genético no desenvolvimento de novos genótipos.
REFERÊNCIAS
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